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植物氣孔發生的過程
概述
氣孔是植物表皮的一個特殊結構,一般植物的氣孔由一對保衛細胞圍成,有些植物中還有與表皮細胞明顯不同的副衛細胞圍繞著這一對保衛細胞,組成氣孔復合體或稱氣孔器。氣孔是0吸收和水分散失的通道,每年大約有4.410kg和32x10°kg,水蒸氣通過氣孔轉運,對地球上的碳氧平衡、水分平衡和植物的生命活動均起很大作用。外界環境變化時,植物通過改變氣孔孔徑大小,調節光合和蒸騰速率,適變化的環境,因而同種植物得以分布在廣闊地域中氣孔的發生是氣孔結構和功能的基礎,如果能夠人工控制氣孔的著生位置和數目,就可以提高植物光合速率、水分利用率以及抗逆性,所以研究氣孔發生很重要。雖然目前對氣孔發生的機制未*弄清楚,但人們在模式植物擬南芥()氣孔發生的研究中,對氣孔發生的基本過程及許多與'氣孔發生相關的因素有了一定認識。本文主要就擬南芥的氣孔發生過程及其影響和調節因素作一介紹。
氣孔的發生過程
孔起源于原表皮細胞,擬南芥幼葉的某些原表皮細胞靠自身分裂能力轉化為擬分生組織母細胞meristemoid mother cell, MC,.M經歷3次不對稱分裂和1次對稱分裂形成氣孔。擬南芥中MC不對稱分裂為三角形的體積較小的擬分生組織細胞 meristemoid cell 1,MD和體積較大的鄰細胞 ei ghbouring cell, NO,M不對稱分裂為M2和另一個NC,M2再進行不對稱分裂形成M3和NC由于細胞壁的強化和內部因素的共同作用MB逐漸變為圓形,成為保衛母細胞( gua rdmother cell.,GMD,GMC再對稱分裂產生兩個形狀、大小*一致的保衛細胞( guard cellGC),兩者圍成氣孔。與MC或已形成的氣孔不相接觸的NC也能獲得分裂能力轉化為新的MAC,按上述方式進行3次不對稱分裂,1次對稱分裂)向遠離已形成氣孔的方向分裂形成新的孔。但與已形成的氣孔或MC相接觸的NC則不能進入氣孔發生途徑。葉片上大多數氣孔通過NC分裂產生,表明氣孔形成過程中原表皮細胞可能起啟動作用,NC獲得分裂能力更為重要。
氣孔發生遵循這樣一條重要的原則,就是任何兩個氣孔都不相互接觸。兩個氣孔之間總被些無氣孔區域( stou ta F-free region隔開,氣孔開閉依賴于保衛細胞和周圍細胞水分和離子交換形成的膨壓變化,所以無氣孔區域的形成對植物準確調節氣孔運動有非常重要的作用
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